Selamat datang di ForSa! Forum diskusi seputar sains, teknologi dan pendidikan Indonesia.

Welcome to Forum Sains Indonesia. Please login or sign up.

Maret 29, 2024, 12:20:07 AM

Login with username, password and session length

Topik Baru

Artikel Sains

Anggota
Stats
  • Total Tulisan: 139,653
  • Total Topik: 10,405
  • Online today: 142
  • Online ever: 1,582
  • (Desember 22, 2022, 06:39:12 AM)
Pengguna Online
Users: 0
Guests: 116
Total: 116

Aku Cinta ForSa

ForSa on FB ForSa on Twitter

Fermentasi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae: The Crabtree Effect

<div style="text-align: justify;"><span style="font-style: italic;">Saccharomyces cerevisiae</span> telah lama digunakan dalam&nbsp; industri alkohol dan minuman beralkohol sebab&nbsp; memiliki kemampuan dalam memfermentasi glukosa&nbsp; menjadi ethanol. Hal yang menarik adalah proses&nbsp; fermentasi ethanol pada khamir tersebut berlangsung&nbsp; pada kondisi aerob.<br /> <br /> Menurut Pasteur, keberadaan oksigen akan menghambat&nbsp; jalur fermentasi di dalam sel khamir sehingga sumber&nbsp; karbon yang ada akan digunakan melalui jalur&nbsp; respirasi. Fenomena ini sering disebut sebagai&nbsp; <span style="font-style: italic;">Pasteur effect</span> (Walker 1998). Pada sel-sel prokariota&nbsp; dan eukariota, <span style="font-style: italic;">Pasteur effect</span> banyak dijumpai,&nbsp; salah satu contoh adalah fermentasi asam laktat oleh sel&nbsp; otot manusia ketika kekurangan oksigen.&nbsp; Berdasarkan&nbsp; fenomena ini, seharusnya produksi ethanol oleh khamir&nbsp; terjadi pada kondisi anaerob. Namun ternyata, <span style="font-style: italic;">Pasteur effect&nbsp;</span> pada sel khamir diamati pada sel yang telah memasuki&nbsp; fase stasioner (<span style="font-style: italic;">resting</span>), sedangkan produksi alkohol terjadi&nbsp; ketika sel berada pada fase pertumbuhan (fase log)&nbsp; (Alexander &amp; Jeffries 1990). Hal inilah yang membuat <span style="font-style: italic;">Pasteur effect</span> diduga bukan fenomena yang terjadi saat produksi ethanol oleh <span style="font-style: italic;">Saccharomyces cerevisiae</span>.<br /> <br /> Herbert Crabtree pada tahun 1929 menemukan suatu&nbsp; fenomena lain yang terjadi pada sel tumor dimana pada&nbsp; sel tersebut jalur fermentasi dominan terjadi&nbsp; walaupun dalam kondisi aerob (Alexander &amp; Jeffries&nbsp; 1990). Pada tahun 1948, Swanson dan Clifton pertama&nbsp; kali menunjukkan bahwa fenomena tersebut terjadi pada&nbsp; sel <span style="font-style: italic;">Saccharomyces cerevisiae</span> yang sedang tumbuh dan&nbsp; menghasilkan ethanol sebagai produk fermentasi selama&nbsp; terdapat glukosa dalam jumlah tertentu di dalam&nbsp; medium pertumbuhannya (Alexander &amp; Jeffries 1990).&nbsp; Fenomena tersebut awalnya disebut <span style="font-style: italic;">contre-effect Pasteur</span> sebelum istilah <span style="font-style: italic;">Crabtree effect</span> digunakan (de Dekken 1966). <span style="font-style: italic;">Crabtree effect</span> pada khamir dapat diamati ketika medium pertumbuhan mengandung glukosa dalam konsentrasi yang tinggai (diatas 5 mM) (Walker 1998). Berdasarkan de Dekken (1966), <span style="font-style: italic;">Crabtree effect </span>tidak terjadi pada semua khamir, namun hanya pada beberapa species saja, antara lain <span style="font-style: italic;">Saccahromyces cerevisiae</span>, <span style="font-style: italic;">S. chevalieri</span>, <span style="font-style: italic;">S. italicus</span>, <span style="font-style: italic;">S. oviformis</span>, <span style="font-style: italic;">S. pasteurianus</span>, <span style="font-style: italic;">S. turbidans</span>, <span style="font-style: italic;">S. calsbergensis</span>, <span style="font-style: italic;">Schizosaccharomyces pombe</span>, <span style="font-style: italic;">Debaryomyces globosus</span>, <span style="font-style: italic;">Bretanomyces lambicus</span>, <span style="font-style: italic;">Torulopsis dattila</span>, <span style="font-style: italic;">T. glabrata</span>, dan <span style="font-style: italic;">T. colliculosa</span>. Terdapat tiga mekanisme yang menjelaskan <span style="font-style: italic;">Crabtree effect</span>: 1. represi katabolit; 2. inaktivasi katabolit; dan 3. kapasitas respirasi yang terbatas.<br /> <br /> Represi katabolit terjadi ketika glukosa, atau produk awal metabolisme glukosa, menekan sintesis berbagai enzim respirasi (Fietcher et al. 1981). Namun mekanisme detil, seperti senyawa yang memberikan sinyal untuk menekan sintesis tersebut, masih belum jelas (Walker 1998). Ide awal represi katabolit dicetuskan oleh von Meyenberg pada tahun 1969 (Alexander &amp; Jeffries 1990) yang menumbuhkan <span style="font-style: italic;">S. cerevisiae</span> dalam medium yang mengandung glukosa dengan metode <span style="font-style: italic;">continues culture</span>. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa saat konsentrasi sel rendah, jalur metabolisme yang digunakan adalah respirasi, sedangkan ketika konsentrasi sel telah mencapai suatu angka kritis, fermentasi ethanol terjadi. Dari hasil tersebut diduga pada konsentrasi sel yang rendah, enzim-enzim respirasi masih mencukupi untuk melakukan jalur respirasi, namun saat konsentrasi sel bertambah, konsentrasi enzim tidak bertambah sebab ditekan sintesisnya oleh glukosa, sehingga jalur respirasi terhenti dan digantikan oleh fermentasi. Selain represi terhadap sintesis enzim, konsentrasi gula yang tinggi juga akan mengganggu struktur mitokondria khamir, sebagai contoh hilangnya membran dalam dan kristae. Namun struktur tersebut akan kembali normal saat jalur respirasi menggantikan fermentasi ethanol (Walker 1998). Perubahan struktur tersebut akan menghambat siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif yang berlangsung di mitokondria.<br /> <br /> Inaktivasi katabolit terjadi ketika glukosa menonaktifkan enzim kunci dalam jalur respirasi, contohnya fruktosa 1,6-bifosfatase (FBPase). Inaktivasi terjadi pertama-tama melalui proses fosforilasi enzim, kemudian diikuti dengan pencernaan protein enzim di dalam vakuola (Walker 1998). Mekanisme inaktivasi FBPase pada <span style="font-style: italic;">S. cerevisiae</span> dimulai dengan peningkatan konsentrasi cAMP dan FBPase di dalam sel oleh glukosa. Kenaikan kedua molekul tersebut akan memicu <span style="font-style: italic;">cAMP-dependent protein kinase</span> untuk melakukan fosforilasi terhadap FBPase (Francois et al. 1984).<br /> <br /> Mekanisme terakhir yang menjelaskan <span style="font-style: italic;">Crabtree effect</span> pada khamir adalah keterbatasan kapasitas respirasi khamir yang diusulkan oleh Bardford &amp; Hall (1979). Kedua peneliti tersebut melakukan penelitian yang mirip dengan von Meyenberg, namun tidak menemukan bukti adanya represi katabolit oleh glukosa. Oleh sebab itu mereka berpendapat bahwa khamir-khamir yang mampu melakukan fermentasi aerob memiliki keterbatasan kapasitas respirasi. Ketika glukosa terdapat dalam konsentrasi tinggi, glikolisis akan berjalan dengan cepat sehingga menghasilkan pyruvat dalam jumlah yang tinggi. Namun keterbatasan khamir tersebut untuk menggunakan pyruvat dalam jalur respirasi selanjutnya (Siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif) menyebabkan pyruvat yang tersisa dirubah secara fermentatif menjadi ethanol. Kebalikannya, khamir yang tidak melakukan fermentasi aerob dianggap memiliki kapasitas respirasi yang tidak terbatas sehingga mampu menggunakan seluruh pyruvat yang dihasilkan dari glikolisis walaupun jumlah glukosa di medium tinggi (Alexander &amp; Jeffries 1990).<br /> <br /> <span style="font-weight: bold;">Acuan:</span><br /> Alexander, M.A. &amp; T.W. Jeffries. 1990. Respiratory efficiency and metabolize partitioning as regulatory phenomena in yeasts. Enzyme Micobe. Technol. 12: 2-29.<br /> Bardford, J.P. &amp; R.J. Hall. 1979. An examination of the crabtree effect in Saccharomyces cerevisiae: The role of respiration adaptation. Journal of General Microbiology, 114: 267 - 275.<br /> de Dekken, R.H. 1966. The Crabtree effect: A regulatory system in yeast. J. gen. Microbiol. 44: 149 - 156.<br /> Walker, G.M. 1998. Yeast: Physiology and biotechnology. John Wiley &amp; Sons, Chichester: xi + 350 hlm.<br /> </div>

Share on Facebook!Share on Twitter!Reddit

Comments: 3 *

1) Re: Fermentasi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae: The Crabtree Effect
Comment by Mat Dillom pada September 19, 2009, 04:21:10 AM

Ralat: pada kondisi unaerob mustinya khan?
2) Re: Fermentasi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae: The Crabtree Effect
Comment by iMoeTo-RinGo pada November 21, 2009, 10:15:21 PM

haluuu... hehehhe~ maaf aku baru gabung nih forum.... lam kenal ALL... mbak... ada artikel ttg S. Aureus gak??? hihihi~
3) Re: Fermentasi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae: The Crabtree Effect
Comment by milmi pada Mei 24, 2010, 03:27:08 PM

@Mat Dillom, pada kondisi aerob, karena itu menarik untuk dikaji.
You don't have permission to comment, or comments have been turned off for this article.

Articles dalam « Biologi »